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UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA
FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS
CATEDRA DE CLINICA Y CIRUGÍA
PROF. MED. VET. GILBERTO HADDAD.
El canto de las aves como el
habla del hombre, involucran un patrón motor rápido,
repetitivo o episódico, necesitando una coordinación
precisa entre la respiración, órgano vocal y músculos
del tracto vocal. La unidad de sonido o las silabas de las mayorías
de las aves cantoras adultas exhiben un alto grado de acústica
estereotípica que persiste por días o meses después
de la eliminación de la audición de retroalimentación
por ensordecimiento.
El canto del ave adulta es afectada
por depender de un programa motor central, que opera independientemente
desde la retroalimentación sensorial inmediata. Nada es sabido,
sin embargo, hoy en día se reconoce el rol posible de los
mecanoreceptores u otros sistemas de retroalimentación somatosensorial
en el control motor del canto de las aves. En algunos casos, en
el sistema del habla del hombre, la pregunta de "Como y cuando
la información sensorial es usada en condiciones normales
del habla", queda insatisfecha y controversial.
En este estudio se evidencia
una modulación somatosensorial del patrón motor del
canto. Estos patrones incluyen los músculos respiratorios,
que en ambos casos hombre (habla) y ave (canto), proveen el poder
para la vocalización. Sí existiera una perturbación
de la presión respiratoria por un tiempo breve e irregular,
debido a la inyección de aire dentro del saco aéreo
toráxico craneal durante la salida del canto. Se produciría
una reducción compensatoria en la actividad eléctrica
de los músculos espiratorios abdominales del Cardinalis
cardinalis (con audición y sin audición).
Es de importancia señalar
que la respuesta de estos músculos fue ausente o reducida
durante la pausa respiratoria, sugiriendo que este es el momento
específico del enlace con la fonación. Estos hallazgos
indican que la retroalimentación somatosensorial de los músculos
espiratorios, sacan un ajuste compensatorio que ayudan a estabilizar,
en un tiempo real, la presión subsiringeal contra las fluctuaciones
causadas por cambios en la postura o actividad física.
Es interés resaltar que
la retroalimentación auditiva juega un esencial rol en el
aprendizaje vocal de las aves de canto (oscinos) juveniles.
Sí esta es eliminada o existe una disrupción de la
integración sensorial – motor, durante ciertos estados de
desarrollo del canto, se produce un canto adulto anormal. El aprendizaje
vocal es terminado por una perdida de la plasticidad vocal en un
proceso denominado cristalización del canto.
En las aves de canto existe
una edad limite de aprendizaje, la cual ocurre una vez durante toda
la vida, en adultos jóvenes con plumaje completo (terminada
la muda). Otras especies tienen la capacidad de abrir y cerrar el
aprendizaje, guardando en una determinada temporada anual un desarrollo
de plasticidad vocal para cristalización. Igualmente alguna
edad limite de aprendizaje requiere de retroalimentación
auditiva para mantener el canto adulto. En muchos oscinos
como en el hombre al eliminar esta retroalimentación auditiva,
se va perdiendo la capacidad de desarrollar el canto adulto o el
habla.
Realmente muy poco es conocido
del rol de la retroalimentación somatosensorial en el canto
de las aves. Se sabe que neuronas aferentes del órgano vocal
de las aves (Siringe), fueron identificadas en el nervio Hipogloso
de la Zebra (Zebra Finches), pero una estimulación
bilateral de estas vías aferentes de la siringe en aves adultas
(sin audición) demostró poco efecto sobre el canto.
Relativamente la naturaleza
estereotípica del adulto, el canto cristalizado y la independencia
de la retroalimentación auditiva aguda, tiene un alentamiento
de suposición sobre el mantenimiento del canto adulto, el
cual puede ser mediado por un programa motor central, tal vez localizado
en el núcleo control del canto en el telencéfalo (Ver
esquema anexo).
El programa motor para aves de canto incluye
activación de los músculos espiratorios abdominales,
los cuales proveen la fuerza necesaria para el paso del aire a través
de la siringe y producir la fonación. Durante el canto la
actividad de estos músculos esta modulada según la
complejidad temporal de las silabas del canto. La amplitud de la
onda de canto es proporcional a la presión de los sacos aéreos
y a la intensidad vocal.
De otro modo es sabido que
el canto (sonido) es lateralizado en la siringe, no observándose
lateralización de los músculos espiratorios, aunque
este es precisamente coordinado por la actividad de la siringe.
La presión respiratoria da el poder para la producción
del sonido, por lo tanto las propiedades acústicas del sonido
pueden variar con los cambios en postura o actividad física.
La retroalimentación sensorial podría proveer un mecanismo
para la monitorización de la presión o paso del aire
siringeal durante la fonación y para estabilizar la salida
acústica , a pesar de las variaciones periféricas.
En este trabajo experimental
se demostró que estos músculos usados en la retroalimentación
somatosensorial, realizan en tiempo real un ajuste compensatorio
impredecible, adaptando externamente a cualquier perturbación
de la presión respiratoria durante el canto. Varios investigadores
sugieren que durante el desarrollo del canto, el ave puede memorizar
un segmento del canto de forma igual entre lo audible y la retroalimentación
no audible. Esta retroalimentación somatosensorial después
de la cristalización del canto puede continuar jugando un
rol importante en el permitimiento rápido de ajustes del
programa motor de canto, para variar condiciones periféricas
y poder ayudar al mantenimiento o dilatación del deterioro
del canto.
Es importante señalar que existe bien
documentado en la respiración de los mamíferos un
reflejo dilatador segmental. En mamíferos la excitabilidad
de los músculos abdominales es modulado durante la pausa
de la respiración por retroalimentación de receptores
dilatadores en la pared abdominal y una variedad de otros receptores
en el árbol respiratorio.
Durante el habla del hombre,
los músculos abdominales colaboran en mantener una constante
presión subglotica por contracción, mientras cae el
volumen pulmonar dentro de la reserva espiratoria. Para prevenir
el desplazamiento caudal y el acortamiento del diafragma, como del
diámetro costal, el volumen es reducido durante la espiración,
estos músculos pueden solo facilitar la habilidad del diafragma
para generar periodos breves de inspiración durante la conversación.
Entendiendo el rol de la retroalimentación
somatosensorial en la producción del canto de las aves, este
estudio puede contribuir a mejorar la apreciación del papel
que desempeña esta en el habla del hombre. Tanto el habla
como el canto toman un sin numero de características de importancia
en el aprendizaje motor y en la necesidad de la coordinación
precisa entre el patrón motor respiratorio y vocal.
En el siguiente esquema se señala
la posible relación entre el núcleo Hvc y el núcleo
Ram, que explicaría la estrecha relación y coordinación
entre el patrón motor respiratorio y vocal.
BIBLIOGRAFÍA.
- Suthers A.R; Goller F; Wild M.J.2002. Somatosensory
feedback modulates the respiratory motor program of crystallized
birdsong. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Vol 99. Nº 8. pp 5680
– 5685.
© Gilberto Haddad
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